36.5 KB · ⇊ 12 parts · ⤓ Micron 36.5 KB · ⤓ HTML 83.4 KB

top

mwba Handeliinae mwbqBremer & Humphries, mwca1993 è una sottotribù di mwcqpiante mwcgangiosperme mwcwdicotiledoni della mwdafamiglia delle mwdqAsteracee (sottofamiglia mwdgAsteroideae e tribù mwdwAnthemideae/clade mweaAsian-southern African grade).cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-2[2]cite-ref-obe-3-0[3]

• Etimologia

• Descrizione

• Alcuni dati sulla struttura dell'infiorescenza

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Sistematica

• Filogenesi

• Composizione della sottotribù

• Sinonimi

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottotribù deriva dal mwiagenere mwiqmwigHandelia mwiwHeimerl, 1922, il cui nome a sua volta è stato dato in onore del botanico austriaco Heinrich Freiherr von Handel-Mazzetti (1882–1940), custode del mwjaMuseo di Storia Naturale di Vienna.cite-ref-4[4]

Il mwkgnome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dai botanici Kaare Bremer (1947 - 2009) e Christopher John Humphries (1947-2009) nella pubblicazione "mwlqBulletin of the Natural History Museum. Botany series. London - 23 (2):. 108" del 1993.cite-ref-5[5]

mwsqPortamento. Le mwsgspecie di questa sottotribù sono annuali, bienni oppure perenni, con mwswhabitus sia mwtaerbaceo (anche legnoso) che di tipo submwtqarbustivo. L'indumento può essere assente o formato da peli mwtgbasifissi (raramente da peli medifisi).cite-ref-obe-3-1[3]cite-ref-pignatti-6-0[6]cite-ref-stra-7-0[7]cite-ref-judd-8-0[8]cite-ref-kj-9-0[9]cite-ref-fs-10-0[10]

mwaaFusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

mwagFoglie. Le mwawfoglie disposte in modo alternato hanno in genere una lamina 3-4-mwbapennatosetta o 1-2-mwbqpennatopartita.

mwbwInfiorescenza. Le mwcasinflorescenze comprendono sia mwcqcapolini solitari che raggruppati in mwcgcorimbi più o meno densi. Sono presenti anche sinflorescenze di tipo a pannocchia (mwcwLepidolopsis). Le mwdainfiorescenze vere e proprie sono composte da un mwdqcapolino terminale di tipo sia mwdgradiato che mwdwdiscoide, normalmente con fiori mweaeterogami (raramente omogami). La struttura dei capolini è quella tipica delle mweqAsteracee: un mwegpeduncolo sorregge un mwewinvolucro, con forme emisferiche oppure ob-coniche, composto da diverse mwfabrattee, al cui interno un mwfqricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, ampie e a consistenza erbacea (scariose sui margini), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 2 a 5). Il ricettacolo in genere è emisferico e privo o provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Nella tabella sottostante sono indicate alcune caratteristiche specifiche per alcuni generi della sottotribù.

mwfwFiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 mwgaverticilli: mwgqcalice – mwggcorolla – mwgwandroceo – mwhagineceo) e pentameri (mwhqcalice e mwhgcorolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

mwiqmwigfiori del raggio (esterni): sono femminili (neutri, fertili o anche sterili) disposti su una sola serie; la forma è mwiwligulata (mwjazigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili; mwjqfiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente mwjgtubulose (mwjwattinomorfe); sono mwkaermafroditi (o funzionalmente maschili).

• mwkwFormula fiorale:

mwlgmwlwmwmamwmq*/x mwmgK mwmw ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mwnaC (5), mwnqA (5)], mwngG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-11-0[11]

• mwpqCalice: i mwpgsepali del mwpwcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• mwqqCorolla: la mwqgcorolla di solito ha 5 lobi (4 o 6 lobi in mwqwLepidolopsis); in alcuni generi è pelosa (mwraTanacetopsis e mwrqTrichanthemis). I colori sono bianco, rosa o violetto per i fiori periferici, e giallo o blu-violetto per quelli centrali.

• mwrwAndroceo: l'mwsaandroceo è formato da 5 mwsqstami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi (con collari larghi/snelli); gli stami sono mwsgconnati e formano un manicotto circondante lo mwswstilo. Il tessuto mwtaendoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non mwtqpolarizzato. Il mwtgpolline è sferico con un diametro medio di circa 25 mwtwmicron; è mwuatricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• mwugGineceo: l'mwuwovario è mwvainfero mwvquniloculare formato da 2 mwvgcarpelli. Lo mwvwstilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due mwwastigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

mwwgFrutti. I mwwwfrutti sono degli mwxaacheni con mwxqpappo (a volte il pappo può mancare). La forma degli acheni è cilindrica o ob-conica con sezione trasversale circolare o ellittica. I fianchi sono percorsi da 4 - 5 coste longitudinali. Il mwxgpappo è formato da una coroncina apicale con 5 – 50 setole simili a scaglie (mwxwAllardia); ma anche da un corto orlo di squame mwyalaciniate. Il pericarpo può avere oppure no delle cellule mucillaginifere (le sacche resinose sono sempre assenti).

| Genere | Tipo capolino | Numero righe dell'involucro | Tipo ricettacolo | Numero lobi della corolla | Numero coste dell'achenio |

|---|---|---|---|---|---|

| Allardia | radiato | 3 - 4 | senza pagliette | 5 | 5 - 10 (molto evidenti) |

| Handelia | discoide | 3 | con pagliette | 5 | 5 (poco evidenti) |

| Lepidolopsis | discoide | 3 - 4 | senza pagliette | 4 - 6 | 5 |

| Microcephala | radiato - discoide | 2 - 3 | senza pagliette | 5 | 3 - 5 |

| Pseudohandelia | discoide | 2 - 3 | senza pagliette | 5 | 4 - 5 (poco evidenti) |

| Richteria | radiato | 2 - 3 | senza pagliette | 5 | 5 - 10 (poco evidenti) |

| Sclerorhachis | discoide | 2 - 4 | con pagliette | 5 | 4 - 7 (poco evidenti) |

| Tanacetopsis | discoide | 2 - 3 | senza pagliette | 5 | 5 - 7 |

| Trichanthemis | radiato - discoide | 3 - 5 | senza pagliette | 5 | 5 - 8 |

mwasoImpollinazione: l'mwassimpollinazione avviene tramite insetti (mwaswimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).cite-ref-stra-7-1[7]cite-ref-judd-8-1[8]

mwatyRiproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

mwatgDispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwatkmirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwatozoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del mwatspappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo sono distribuite solamente in mwat4Asia (mwat8Iran, mwauaAfghanistan, mwauePakistan, mwauiMongolia e mwaumCina). Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù. L'mwauqhabitat varia da temperato a subtropicale e in genere si trova in aree aride e desertiche di tipo continentale.

La mwaucfamiglia delle mwaugAsteracee (o mwaukCompositae, mwauomwausnomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwauw23000 mwau0specie distribuite in mwau41715 mwau8genericite-ref-12[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia mwavqAsteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.cite-ref-apgiv-1-1[1]cite-ref-kj-9-1[9]cite-ref-fs-10-1[10]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù mwawmAnthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia mwawqAsteroideae). Da un punto di vista mwawufilogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle mwawyAsteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù mwawcSenecioneae, mwawgCalenduleae, mwawkGnaphalieae e mwawoAstereae.cite-ref-13[13]cite-ref-14[14]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade mwaxqAsian-southern African grade e occupa una posizione vicina al "core" della tribù tra le sottotribù Artemisiinae, Pentziinae e Phymasperminae.cite-ref-obe-3-2[3]

Da un punto di vista mwaxofilogenetico questa sottotribù è ben supportata da analisi di tipo molecolare anche se alcune delimitazioni sono ancora da verificare più a fondo (mwaxsCancrinia mwaxwKar. & Kir.). Il mwax0cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'mwax4analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione mwax8filogenetica di questa sottotribù. Ulteriori studi sono comunque necessari per definire meglio la posizione interna di alcuni generi come ad esempio mwayaTanacetopsis (per il momento mwayeparafiletico). Inoltre l'mwayihabitus simile di mwaymHandelia, mwayqLepidolopsis, mwayuPseudohandelia e mwayySclerorhachis potrebbe sostenere un diverso raggruppamento di questi generi. In realtà oltre al genere citato sopra (mwaycCancrinia), altri generi (mwaygCancriniella mwaykTzvelevc, mwayoPolychrysum mways(Tzvelev) Kovalevsk e mwaywUgamia mway0Pavlovc) potrebbero essere inclusi in Handeliinae "mway4mway8senso lato" se supportati da ulteriori studi.cite-ref-15[15]

Storicamente nella struttura interna di questa sottotribù si individuano due gruppi principali:cite-ref-kj-9-2[9]

• "Handelia Group": mwazsHandelia, mwazwLepidolopsis, mwaz0Microcephala, mwaz4Polychrysum, mwaz8Pseudohandelia, mwaaaSclerorhachis e mwaaeTanacetopsis. In questo si individuano alcuni caratteri costanti come gli steli piuttosto spessi e basalmente villosi, un midollo morbido e foglie fortemente sezionate con lobi filiformi.

• mwaamCancrinia Group: mwaaqAllardia, mwaauCancrinia, mwaayCancriniella, mwaacRichteria, mwaagTrichanthemis e mwaakUgamia. In quest'ultimo gruppo sono state individuate alcune sinapomorfie (habitus compatto, portamento scaposo e brattee involucrali con margini marrone scuro).

Il genere mwaasWaldheimia mwaawKar. & Kir. (con 4 specie) occupa una posizione incerta (mwaa0Incertae sedis) in quanto in alcuni studi è considerato sinonimo del genere mwaa4Allardiacite-ref-kj-9-3[9] e non in altri.cite-ref-obe-3-3[3]

Il mwabgcladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione mwabkfilogenetica della sottotribù (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche).cite-ref-obe-3-4[3]

Nota 1: in altre analisi il genere è descritto all'interno del '"Handelia Group".

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:cite-ref-talk-16-0[16]

mwaccmwacgl'indumento è fatto di peli basifissi. mwackil tessuto mwacoendoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non mwacspolarizzato. mwacwil collare del filamento delle antere è largo/snello. mwac0il numero cromosomico di base è x = 9 (con alcune eccezioni).

Il mwac8numero cromosomico delle varie specie della sottotribù è in prevalenza: 2n =18; raramente è 2n = 14 (mwadaMicrocephala). Alcuni generi sono mwadepoliploidi (come mwadiRichteria).

Questa sottotribù ha iniziato a divergere circa 34 milioni di anni fa.cite-ref-talk-16-1[16]

La sottotribù comprende 13 mwadogeneri e 75 mwadsspecie.cite-ref-obe-3-5[3]cite-ref-kj-9-4[9]

| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |

|---|---|---|---|---|---|

| Allardia Decne., 1841 | 9 | Asia centrale | Il portamento è erbaceo perenne. - La corolla dei fiori del disco ha 5 lobi terminali. - All'apice degli acheni si trovano 25 - 50 scaglie di uguale lunghezza | | |

| Cancrinia Kar. & Kir., 1842 | 5 | Asia centrale | Il pericarpo è glabro sparsamente peloso. - L'achenio è coronato da una serie di scaglie brune. | | |

| Cancriniella Tzvelev, 1961 | Una specie: Cancriniella krascheninnikovii (Rubtzov) Tzvelev, 1961 | Kazakhstan | | | |

| Handelia Heimerl, 1922 | Una specie: Handelia trichophylla Heimerl, 1922 | Asia centro-occidentale | L'indumento è formato esclusivamente da peli basifissi. - I fusti sono sparsamente ramificati e fogliosi. - I capolini sono raccolti in densi corimbi. | 2n = 18 | |

| Lepidolopsis Poljakov, 1959 | 2 | Asia centro-occidentale | L'indumento si compone di peli basifissi. - I capolini sono discoidi. - Tutti i fiori sono ermafroditi. - Il polline è echinato. - Gli acheni possiedono 5 coste laterali e una coroncina apicale di scaglie. | 2n = 18 | |

| Microcephala Pobed., 1961 | 4 | Asia centrale | I lati degli acheni sono pelosi. - L'apice degli acheni dei fiori del disco possiede una bianca coroncina fimbriata. - L'apice degli acheni dei fiori del raggio è auricolato. | 2n = 14 | |

| Polychrysum (Tzvelev) Kovalevsk., 1962 | Una specie: Polychrysum tadshikorum (Kudr.) Kovalevsk., 1962 | Afghanistan , Tagikistan e Uzbekistan | Le sinflorescenze sono varie (capolini solitari o in lassi o densi corimbi). - La base delle piante è glabra. - Le foglie sono intere, dentate o 1-4-pennatosette. | 2n = 18 | |

| Pseudohandelia Tzvelev, 1961 | Una specie: Pseudohandelia umbellifera (Boiss.) Tzvelev, 1961 | Asia centro-occidentale | I capolini formano dei densi corimbi o delle pseudo-ombrelle. - La forma degli acheni è strettamente cilindrica, talvolta sono arcuati. - Il pericarpo è tubercolato. | | |

| Richteria Kar. & Kir., 1842 | 11 | Asia centrale | L'apice degli acheni ha una corona di 4 - 12 scaglie. - Il pericarpo è glabro. | 2n = 18 (specie poliploidi) | |

| Sclerorhachis Rech.f., 1969 | 8 | Asia centro-occidentale | L'indumento è esclusivamente formato da peli basifissi. - La parte aerea è poco ramosa e con poche foglie. - I capolini sono raccolti in lassi corimbi. | 2n = 18 | |

| Tanacetopsis (Tzvelev) Kovalevsk., 1962 | 24 | Asia centro-occidentale | I capolini raggruppati in densi o lassi corimbi, raramente sono solitari. - L'involucro ha delle forme emisferiche con le brattee disposte su 2 - 3 file. - L'apice degli acheni ha una coroncina obliqua formata da scaglie libere o basalmente connate. | | |

| Trichanthemis Regel & Schmalh., 1877 | 6 | Asia centrale-occidentale (Afghanistan, Kazakhstan, Kirgizstan, Tadzhikistan, Uzbekistan) | Il portamento di queste specie è erbaceo perenne o subarbustivo. - Gli acheni sono densamente pelosi. - L'apice degli acheni possiede un corona di 4 - 12 scaglie. | | |

| Ugamia Pavlov, 1950. | Una specie: Ugamia angrenica (Krasch.) Pavlov, 1950 | Kazakhstan , Kirghizistan , Uzbekistan | I peduncoli dei capolini sono brevi e annuenti. - Le scaglie degli acheni sono bianche. - Il pericarpo è densamente peloso. | | |

• Cancriniinae mwaq0Bremer & Humphries (1993)

cite-note-apgiv-11. ↑ mwary(mwarcmwargEN) The Angiosperm Phylogeny Group, mwarkmwaroAn update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in mwarsmwarwBotanical Journal of the Linnean Society, vol.mwar0 181, n.mwar4 1, 2016, pp.mwar8 1-20.

cite-note-22. ↑ mwasmmwasqSusanna et al. 2020.

cite-note-obe-33. ↑ mwatmmwatqOberprieler et al. 2022.

cite-note-44. ↑ mwatkmwatoDavid Gledhill 2008,mwats pag. 114.

cite-note-55. ↑ mwat8mwauamwaueThe International Plant Names Index, su mwauiipni.org. mwaumURL consultato il 15 agosto 2024.

cite-note-pignatti-66. ↑ mwaucmwaugPignatti 1982,mwauk vol. 3, pag. 1.

cite-note-stra-77. ↑ mwau8mwavaStrasburger 2007,mwave pag. 860.

cite-note-judd-88. ↑ mwavcmwavgJudd 2007,mwavk pag. 517.

cite-note-kj-99. ↑ mwawumwawyKadereit & Jeffrey 2007,mwawc pag. 361.

cite-note-fs-1010. ↑ mwaw0mwaw4Funk & Susanna 2009,mwaw8 pag. 644.

cite-note-judd520-1111. ↑ mwaxmmwaxqJudd 2007,mwaxu pag. 520.

cite-note-1212. ↑ mwaxk(mwaxomwaxsEN) mwaxwmwax0Accepted genera of Asteraceae, su mwax4Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. mwax8URL consultato il 07/03/2026.

cite-note-1313. ↑ mwaymmwayqMandel et al. 2019.

cite-note-1414. ↑ mwaykmwayoZhang et al. 2021.

cite-note-1515. ↑ mway8mwazaOberprieler et al. 2007.

cite-note-talk-1616. ↑ mwazcmwazgmwazkIntroducion to the Anthemideae (mwazomwazsPDF), su mwazwcompositae.org. mwaz0URL consultato il 16 agosto 2024.

• citerefkadereit-jeffrey-2007Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, 2007.

• citereffunk-susanna-2009V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.

• citerefjudd-2007Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.

• citerefstrasburger-2007Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.

• citerefpignatti-1982Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.

• citerefpignatti-2018Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione, Bologna, Edagricole, 2018.

• citerefsusanna-et-al-2020Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.

• citerefmotta-1960Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore, 1960.

• citerefmandel-et-al-2019Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.

• citerefzhang-et-al-2021Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.

• citerefoberprieler-et-al-2022Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.

• citerefdavid-gledhill-2008David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.

• citerefoberprieler-et-al-2007Christoph Oberprieler, Sven Himmelreich, Robert Vogt, A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae), in Willdenowia, vol. 37, n. 1, 2007, pp. 89-114.

• mwa1aGeneri di Asteraceae

Altri progetti

• Wikimedia Commons

• Wikispecies

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Handeliinae

• Wikispecies contiene informazioni su Handeliinae

• mwa1umwa1yHandeliinae GRIN Database

• mwa1gmwa1kHandeliinae IPNI Database

• mwa1smwa1wHandeliinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000

• mwa14(EN) Handeliinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 7 settembre 2011.